Phòng vệ

Systemin có một vai trò quan trọng trong việc phát tín hiệu phòng vệ ở cà chua. Nó thúc đẩy sự tổng hợp của hơn 20 loại protein có liên quan tới phòng vệ, chủ yếu là các protein phản dinh dưỡng nhằm phát tín hiệu qua các mạch protein và protease.[16] Biểu hiện quá ngưỡng của prosystemin tạo nên sự giảm thiểu đáng kể sự phá hủy của sâu non, qua đó biểu thị rằng bảo vệ tổ chức ở cấp độ cao vượt qua vượt qua cơ chế phòng vệ kích thích.[17] Tuy nhiên, hiệu lực liên tục của prosystemin hao tốn nhiều năng lượng, ảnh hưởng tới sự phát triển, sinh lý học và hiệu quả sinh sản ở cây cà chua.[18] Khi systemin không hoạt động, việc sản xuất các chất ức chế protease ở cà chua bị ảnh hưởng nghiêm trọng, và ấu trùng ăn cây sẽ lớn gấp ba lần.[19] HypSys gây ra những thay đổi tương tự ở biểu hiện kiểu gen ở cây thuốc lá. Một ví dụ cho việc này là hoạt động polyphenol oxidase; chúng tăng cường gấp mười lần ở lá cây thuốc lá, và các chất ức chế protease tạo ra một lượng thâm hụt chymotripsin lên tới 30% trong vòng 3 ngày gây ra vết thương.[20] Khi HypSys biểu hiện quá ngưỡng ở cây thuốc lá, sâu non ăn cây trên các cây chuyển đổi gen tăng 50% khối lượng sau 10 ngày ở trên cây so với những cây khác cùng loài. Nồng độ hydro peroxide tăng ở trong các mô mạch khi quá trình sản xuất systemin, HypSys và AtPep1 được tạo ra và cũng nằm trong quá trình kháng thuốc được hấp thụ ở mức độ hệ thống.[4][21]

Các cây cà chua có biểu hiện systemin quá ngưỡng cũng tích lũy HypSys, nhưng nếu chất tiền thân của systemin không hoạt động thì sự tích lũy sẽ không xảy ra. Điều này cho thấy rằng, ở cây cà chua, HypSys được kiểm soát bởi systemin. Ba peptit HypSys ở cây cà chua có khả năng kích hoạt quá trình tổng hợp và tích lũy các chất ức chế protease.[22] Khi HypSys không hoạt động, quá trình sản xuất các chất ức chế protease vốn xảy ra khi cây bị thương sẽ bị giảm đi một nửa so với các cây thực vật hoang dã; điều này cho thấy rằng cả systemin và HypSys đều cần thiết để tạo ra phản ứng phòng vệ đủ mạnh chống lại các loài thú ăn cây cà chua.[23]

Khi được đưa vào các cuống lá bị cắt ở cây dạ yên thảo (Petunia), HypSys không tạo ra được quá trình sản xuất các chất ức chế protease; thay vào đó HypSys tăng biểu hiện của defensin - một gen tạo ra protein có chức năng tạo các lỗ ở các màng vi khuẩn khi được chèn vào.[3] Biểu hiện của defensin cũng được kích thích bởi AtPEP1.[7]

Các cây cà chua có biểu hiện systemin quá ngưỡng sản xuất các hợp chất hữu cơ dễ bay hơi (còn gọi là VOC) hơn các cây thông thường, qua đó hấp dẫn các loài ong ký sinh trùng.[24] Systemin cũng mở rộng biểu hiện gen có liên quan đến việc sản xuất các VOC hoạt tính về mặt sinh học. Phản ứng đó trở nên quan trọng trong trường hợp các hệ thống phòng vệ phi dinh dưỡng trở nên có hiệu quả, vì khi không có các loài thú săn mồi, những loài côn trùng đang phát triển sẽ ăn nhiều thành phần của cây để hoàn tất giai đoạn phát triển. Việc sản sinh VOC có thể được mở rộng theo nhiều cách khác nhau[24], bao gồm cách sử dụng oxylipin để tổng hợp các aldehyde và ancol của axit jasmonic có chức năng làm vết thương lành lại.[25]

Các AtPep khác nhau có thể giúp A. thaliana phân biệt các mầm bệnh khác nhau. Khi nhiễm phải nấm, oomycete (còn gọi là khuôn nước) và vi khuẩn, sự gia tăng ở biểu hiện AtPep thay đổi tùy theo mầm bệnh. Việc A. thaliana biểu hiện quá ngưỡng AtProPep 1 giúp loài này kháng lại oomycete Phythium irregulare tốt hơn.[7]

Vô hiệu hóa systemin không làm ảnh hưởng đến khả năng phòng thú ăn cỏ của cây bạch anh; các cây bị vô hiệu hóa sản sinh ra nhiều sinh khối trên mặt đất và cho quả mọng hơn so với các cây thông thường. Đối với thú ăn cỏ, systemin ở cây bạch anh bị thoái hóa, không mạnh như các peptit khác, vốn được tăng cường khi có thú ăn cỏ.[26] HypSys, ngược lại, được tăng cường và giúp khởi động việc sản xuất các chất ức chế protease.[2] Sự thoái hóa ở systemin gắn liền với hiện tượng tăng khối lượng gốc, nhưng không làm giảm khối lượng cành. Điều này cho thấy systemin có thể gây ra những thay đổi mang tính phát triển nhờ vào thú ăn cỏ. cho phép cây có thể chịu đựng thay vì kháng lại cuộc tấn công. Rễ cây cà chua cũng bị ảnh hưởng bởi systemin cà chua, thể hiện qua việc tỉ lệ tăng trưởng ở rễ tỉ lệ thuận với nồng độ systemin cà chua. Bằng việc phân bổ nhiều dưỡng chất vào rễ, các cây cà chua bị tấn công được cho là trữ một lượng carbon nhất định để tăng trưởng trở lại sau cuộc tấn công.[26] Việc AtPEP1 biểu hiện quá ngưỡng cũng làm tăng sinh khối ở rễ và cành ở cây A. Thaliana.[7]

Kháng áp lực phi sinh sản

Biểu hiện quá ngưỡng của systemin và HypSys được phát hiện có thể cải thiện sức chịu đựng của cây đối với áp lực phi sinh sản, bao gồm áp lực mặn và bức xạ UV.[27] Khi prosystemin có biểu hiện quá ngưỡng ở cây cà chua, các cây biến đổi gen có độ dẫn khí khổng thấp hơn các cây bình thường. Khi sinh trưởng trong điều kiện ngập mặn, các cây biến đổi gen có độ dẫn khí khổng cao hơn, nồng độ axit abscisic và proline trong lá cao hơn, cùng với đó là sinh khối cao hơn. Những phát hiện này cho thấy rằng systemin có thể đã cho phép cây thích ứng với áp lực mặn hiệu quả hơn, hoặc giúp cây tiếp nhận một môi trường ít áp lực hơn.[27] Tương tự, những cây cà chua bị tổn thương dễ bị làm hại bởi áp lực mặn hơn là các cây không bị tổn thương. Điều này có thể là do việc bị tổn thương làm giảm sự phát triển của cây, dẫn đến việc các ion độc hại bị hấp thu vào rễ.[27] Một phân tích về các thay đổi ở kiểu gen gây ra bởi muối phát hiện ra rằng các khác biệt giữa các cây biến đổi gen và các cây thông thường không được gây ra bởi các thay đổi từ các cách tạo áp lực mặn thông thường. Thay vào đó, việc kích hoạt phương thức axit jasmonic được cho là đã tạo ra một trạng thái sinh lý không chỉ đưa các chất vào quy trình sản xuất các hợp chất có thể kháng lại sâu bệnh, mà còn giúp cây có khả năng thích ứng, giảm thiểu tối đa khả năng bị mất nước. Những hiệu ứng này có được bởi việc điều chỉnh việc sản xuất các hormone và các chất chuyển hóa theo hướng tiêu cực, khiến cây phải cung cấp nhiều tài nguyên hơn để chống lại hiện tượng mất nước, một hiệu ứng phụ được gây ra bởi các loài thú ăn cỏ.

Các cây được nuôi dưới ánh sáng tử ngoại có khả năng chống chịu thuốc diệt cỏ cao hơn so với các cây được nuôi thông qua các bộ lọc bức xạ. Khi các cây cà chua được phơi dưới xung bức xạ tử ngoại, sau đó bị hại và làm cho yếu đi, các chất ức chế protease được tích trữ khắp toàn bộ cây. Với các cây này, chỉ một trong hai việc trên sẽ không đủ để tạo nên việc tích trữ chất ức chế protease có hệ thống. Việc nuôi cấy tế bào cà chua cũng cho phản ứng tương tự, với việc systemin và ánh sáng tử ngoại làm việc cùng nhau để tạo ra MAPK. Các xung tử ngoại ngắn cũng gây ra sự kiềm hóa cho môi trường nuôi cấy.[28]

Phát triển

Ở loài Nicotiana attenuata, HypSys được biết đến là không có liên quan đến sự phòng vệ chống lại các côn trùng ăn cỏ. Việc vô hiệu hóa và biểu hiện quá ngưỡng không ảnh hưởng đến hiệu quả hấp thụ của sâu con, nếu so sánh với các cây thông thường khác.[29] Nhà khoa học Berger B. Baldwin đã thử vô hiệu hóa HypSys và phát hiện ra rằng nó gây ra các thay đổi đối với hình thái của hoa; điều này làm giảm độ hiệu quả của việc tự thụ phấn. Các hoa được thí nghiệm có nhụy mọc vươn ra ngoài tiểu nhị, một kiểu hình đặc biệt đối với các cây bị vô hiệu hóa CORONATIVE-SENSITIVE1, vốn bị thiếu thụ thể jasmonate. Mức jasmonate đo được trong các hoa thấp hơn so với các cây bình thường khác. Những nhà nghiên cứu cho rằng các peptit HypSys ở N. attenuata đã được đa dạng hóa từ chức năng cơ bản của chúng, từ các peptit liên quan đến việc phòng vệ thành các peptit tham gia vào việc điều khiển hình thái ở hoa. Quá trình báo hiệu vẫn được giữ nguyên, nhờ vào các jasmonate.[30]

Systemin cũng làm gia tăng việc phát triển rễ ở loài Solanum pimpinelifolium, qua đó hé lộ thêm về vai trò của chất này trong việc sinh trưởng của cây.[31]